ОБЩАЯ ГИТОЛОГИЯ - НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Общая информация

Нервная ткань – это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии,
обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений,
возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой
строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей
и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Типы клеток

• Нервные клетки

Основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию

• Глиальные клетки

Обеспечивают существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции

Количество: в 5-10 раз больше, чем нервных клеток.
Функции: опорная, стромальная, трофическая, защитная, всасывательная имвыделительная

Глиоциты

Форма: призматическая.
Что выстилают? желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга.
Они образуют эпендиму. Между соседними клетками плотные соединения отсутствуют. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости.

Танициты - клетки, базальная поверхность которых имеет длинный отросток, пронизывающий все вещество мозга и на его поверхности образующий отграничительную глиальную мембрану. Многочисленны в дне III желудочка, передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.

Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор)

Эпендимоциты

Протоплазматические

Локализуются в сером
веществе ЦНС

Имеют многочисленные короткие
разветвления, широкие отростки,
часть которых окружает кровеносные
капилляры, участвуют в образовании
гематоэнцефалического барьера;
также отростки изолируют синапсы.
По отросткам переносятся из крови к
нейронам питательные вещества.
Функции: трофическая, защитная
(иммунобиологическая защита)

Астроциты

Волокнистые (фиброзные)

Локализуются в белом
веществе ЦНС

Имеют тонкие длинные
слабоветвящиеся отростки,
которые на концах
разветвляются и формируют
отграничительные мембраны.

Олигодендроциты

Представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, тела их имеют продолговатую форму.

Имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах. В периферической нервной системе олигодендроциты представлены нейролеммоцитами, которые образуют оболочки вокруг отростков нейронов, и мантийными клетками, окружающими тела нейронов.

Микроглия

Функция: защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани.

Ветвистая микроглия

Встречается как в сером, так и в
белом веществе центральной
нервной системы. В цитоплазме
клеток реактивной микроглии
присутствуют плотные тельца,
липидные включения, лизосомы.

Реактивная микроглия

Формируется вследствие
активации покоящейся
микроглии при травмах
центральной нервной системы.

Нейроны

Специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами.

Тело клетки содержит крупное светлое ядро с I-2 ядрышками, в цитоплазме содержатся все органеллы, особенно канальцы гранулярной ЭПС. Рибосомы образуют скопления – глыбки базофильного вещества (нет в аксоне и аксональных холмиках) по всей цитоплазме, в них идет синтез всех необходимых веществ, которые от тела транспортируются по отросткам.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. По дендритам распространяются импульсы к телу нейрона. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции, митохондрии, большое количество микротрубочек и нейрофиламентов.

Аксон – это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.

В зависимости от функции различают три типа нейронов:

Рефлекторная дуга

Образуют 1-ое звено рефлекторной дуги (спинномозговые узлы). Длинный дендрит идет на периферию и там заканчивается нервным окончанием, а короткий аксон в соматической рефлекторной дуге поступает в задние рога спинного мозга. Афферентный нейрон преобразует раздражение в нервный импульс.

Чувствительные
(афферентные)
нейроны

Вставочные
нейроны

Располагаются в спинном и головном мозге; второе звено рефлекторной дуги, отвечает за передачу информации.

Эффекторные
(эфферентные)
нейроны

Передают информацию на рабочие клетки. Имеют короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, который достигает скелетное мышечное волокно и через нервно-мышечный синапс передает нервный импульс.

Ведущую роль в образовании и проведении нервного импульса выполняет плазмолемма нейронов. При действии раздражителя в зоне воздействия происходит волна деполяризации распространяется по плазмолемме.

Секреторные нейроны

Функция: синтез и секретированные биологически активных веществ, в частности нейромедиаторов.

В цитоплазме таких нейронов и в их аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды.
Гранулы нейросекрета выводятся непосредственно в кровь или в мозговую жидкость. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

1 - ядро с эксцентричным ядрышком
2 - зона комплекса Гольджи и накопления нейросекрета (гранулы фиолетового цвета)
3 - хроматофильное в-во Ниссаля

Нервные волокна

Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны. В ЦНС оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в ПНС — нейролеммоцитами.

Безмиелиновые нервные волокна

Где встречается? в центральной и в периферической нервной системе

Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.
Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.

В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита – мезаксон, который удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону – миелиновый слой. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.

Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами – 5-120 м/с.

Для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Место нахождения: в составе автономной, или вегетативной, нервной системы.
Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров (волокна кабельного типа), принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее.

По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану – мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Скорость проведения импульса 1-5 м/с.

Миелиновые нервные волокна

Межнейрональные контакты

Синапсы – это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры.
Синапсы определяют направление проведения импульса. Нервные клетки соединены между собой посредством синапсов.

Аксо-соматические

Аксо-дендритические

Аксо-аксональные

Постсинаптическая часть содержит постсинаптическую мембрану, которая содержит высокоспецифичные белковые рецепторы, реагирующие
только на конкретные медиаторы. Между пресинаптической и
постсинаптической частями находится синаптическая щель.

Нервный импульс доходит до пресинаптической части и активирует синаптические пузырьки. Синаптический пузырек подходит к пресинаптической мембране, сливается с ней и нейромедиатор из синаптического пузырька попадает в синаптическую щель и действует на рецептор постсинаптической мембраны, что вызывает её деполяризацию, которая передается по центральному отростку следующего нейрона.

Эффекторные синапсы – синапсы, которые заканчиваются на рабочих клетках. Нервно-мышечные синапсы образуются на скелетном мышечном волокне; содержат пресинаптическую часть, которая образована конечным терминальным отделом аксона двигательного нейрона и внедряется в скелетное мышечное волокно. А прилежащий участок скелетного мышечного волокна образует постсинаптическую часть. В этой части отсутствуют миофибриллы, но в большом количестве располагаются ядра и митохондрии, а сарколемма формирует постсинаптическую мембрану

Двигательные нервные окончания – это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы.
При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Адренергические

Передача импульса
совершается с помощью
медиатора адреналина

Возбуждающие

Содержат возбуждающие
нейромедиаторы
(ацетилхолин, адреналин,
норадреналин,
глютаминовая кислота)

СИНАПСЫ

Рецепторы

Рецепторы рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов.
Соответственно выделяют две большие группы рецепторов:

Экстерорецепторы

• слуховые
• зрительные
• обонятельные
• вкусовые
• осязательные

Интерорецепторы

• висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов)
• проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата)

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и некоторые другие.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на:

Свободные нервные окончания
Состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра

Воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.



Несвободные нервные окончания
Содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии

Инкапсулированные

• Покрытые соединительной тканной капсулой
• Тельца Фатера - Пачини

Неинкапсулированные

• Не покрыты соединительной тканной капсулой
• Тельца Мейснера

и

Регенерация

Нервная клетка сохраняет способность к регенерации при условии сохранения тела нейрона, а отростки и нервные волокна регенерируют примерно со скоростью 1-2 мм в сутки.

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в
периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются.
Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе
обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов
обычно хорошо регенерируют.
Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют.
Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно
частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью
нервной ткани.